Les Princesses du Tanganyika : Le complexe "Brichardi" 
Publié dans Aquaplaisir N°45

 

Hiver 77/78 – Tout vêtu de vert avec un petit béret bleu marine sur la tête, j'effectue une "colonie de vacances" à Vernon dans cette Haute-Normandie que je découvre et que je finirai par adopter. Les gentils messieurs qui nous encadrent appellent ça le 3éme RAMA, là ils s'amusent beaucoup avec de gros engins à chenilles qui font beaucoup de bruit. Ils nous enferment derrière des grands murs et, de temps en temps, nous laissent aller prendre l'air en ville. Aquariophile de fraîche date, je suis à l'affût (de canon !) du moindre magasin aquariophile. Dans une petite boutique du centre ville, dans un bac d'ensemble, quelques barbus et néons s'ébattent. Parmi eux je découvre un poisson beige rosé avec une grande queue en forme de lyre. La coloration n'est pas particulièrement brillante mais il se dégage de son allure une grâce infinie. Ce fut là ma première rencontre avec la "Princesse du Burundi"net aussi le coup de foudre. Il me semblait évident que je finirai par avoir ce poisson, et je ne voyais pas comment il pourrait en être autrement.
On peut maintenant mesurer tout le chemin parcouru depuis l'importation de ces premiers poissons du Tanganyika maintenus en compagnie de Characidés ou de barbus dans des bacs largement plantés. Il ne viendrait maintenant plus à l'esprit de personne de le maintenir dans de telles conditions et s'il est un Cichlidé bien connu et qui a toujours autant de succès auprès des aquariophiles c'est bien ce Neolamprologus brichardi, poisson extrêmement gracieux au comportement si intéressant.
Tout, mais vraiment tout, a été écrit sur l'espèce. Des dizaines d'articles, des centaines de lignes ont été publiés. Ce qui est bien la preuve de son succès. Mais que dire maintenant de plus sur cette espèce sinon faire un rapide tour d'horizon des différentes espèces constituant le groupe auquel elle appartient.



L'espèce appartient au genre Neolamprologus, genre très hétérogène qui sera certainement, dans un avenir plus ou moins proche, scindé en plusieurs genres (ou sous-genres) ; une étude récente de Mélanie Stiassny laisse d'ailleurs entrevoir les prémisses de futures révisions. Si la scission risque d'être fort difficile entre certaines espèces ou groupe/espèces, il y a un complexe assez facilement reconnaissable : Le complexe "brichardi". En fait, il serait plus judicieux de le baptiser "savoryi" car la description de cette dernière espèce est antérieure à celle de N. brichardi. Mais celui-ci étant beaucoup mieux connu du large public, c'est le terme que nous utiliserons.

Toutes les espèces du complexe sont de taille modérée (10cm LS environ au maximum), leur corps est relativement comprimé latéralement. Ce qui les caractérise au premier coup d'œil c'est leur caudale en forme de lyre plus ou moins prononcée. Ce dernier caractère étant d'ailleurs partagé par d'autres espèces du genre comme N. christyi, N. buescheri ou N. longicaudatus.
Au sein du complexe il peut être assez difficile de déterminer exactement à quelle espèce appartient une population dans la mesure où plusieurs espèces présentent plusieurs variétés géographiques et que les caractères spécifiques ne sont pas toujours faciles à distinguer par l'aquariophile. Il est toutefois possible de donner quelques points de repères comme la présence ou non de barres sur l'opercule et le préopercule ainsi que leur position. Chez N. brichardi deux barres noires forment un T couché sur l'opercule. Elles forment un V chez N. splendens ("New Black Brichardi") et N. helianthus alors qu'elles sont parallèles chez N. pulcher et N. olivaceous.

N. crassus, N. falcicula, N. gracilis - ci contre -(dont on connaît plus particulièrement la forme "White Tail" ou "Palmeri" de la côte tanzanienne) et N. marunguensis n'ont pas de taches operculaires. N. gracilis est caractérisé par de longs filaments aux nageoires impaires, N. crassus est plus trapu, N. falcicula a un liseré noir sur la dorsale et l'anale. N. savoryi a une caudale nettement moins filamenteuse et est marqué de six barres verticales sombres. Quant à la dernière espèce décrite (N. helianthus) elle se distingue de N. splendens par une coloration jaune-orangé.

Si certaines ont une répartition semble-t-il assez restreinte, sur la côte sud-ouest par exemple, d'autres comme le N. brichardi ont une répartition beaucoup plus vaste (sauf si certaines populations se révèlent être des espèces distinctes dans le futur). La population type de N. brichardi vient de Kasoje en Tanzanie mais la quasi-totalité des sujets exportés provient du Burundi. Cette population a reçu le surnom de "Princesse du Burundi".

Une population de N. pulcher est également très connue sous le nom de N. "Daffodil" ou encore "Princesse de Zambie", elle vient d'une zone très limitée près de Kalambo au sud du lac à la frontière de la Zambie et de la Tanzanie. La coloration jaune de ses nageoires et de certaines parties du corps lui ont valu son nom commercial signifiant "jonquille". Cette forme chromatique a connu également un grand succès auprès des aquariophiles puisqu'elle bénéficie d'une coloration beaucoup plus voyante que celle du classique "brichardi" pour un comportement similaire.

Une forme assez particulière est connue sous le nom de "cygnus", il peut s'agir d'un proche parent de N. falcicula, si ce n'est d'une variété géographique. Si les adultes ont peu d'intérêt avec leur coloration assez uniformément brune, les jeunes qui possèdent des nageoires jaunes avec de jolis liserés bleus, sont particulièrement remarquables malheureusement ceux qui dans le passé ont fait l'acquisition de jeunes sujets ont vite déchanté en voyant disparaître leurs brillantes couleurs. N. "Walteri" pourrait également être une variété géographique de N. falcicula.
Le statut taxinomique de certaines espèces n'est pas clairement établi. Ainsi certains considèrent que N. splendens et N. helianthus sont des synonymes et que N. olivaceous et N. pulcher ne sont peut-être qu'une seule et même espèce. Quant à la synonymie envisagée entre N. crassus et N. marunguensis, elle semble maintenant écartée.
N. olivaceus N. helianthus N. marunguensis
Il existe deux types de comportements reproducteurs au sein du complexe.
Tout d'abord les espèces formant de grandes colonies : N. brichardi, N. pulcher, N. gracilis, N. marunguensis, N. crassus. Ce sont certainement les espèces les plus intéressantes à observer dans la mesure où plusieurs générations peuvent vivre sur le même territoire, les "adolescents" participant à la surveillance des plus jeunes alevins. La colonie envahit ainsi assez rapidement un aquarium dans lequel des comportements de type "harem" sont parfois observés.
Les pontes ont lieu sur un substrat caché (fissure, cavité, grotte). Les œufs éclosent au bout de trois jours, les larves restent encore collées au substrat pendant sept jours jusqu'à la nage libre. Les alevins forment alors un nuage étroitement surveillé par les parents. Il faut bien avouer que la reproduction est assez facile à obtenir et elle fait la joie des jeunes cichlidophiles ravis de voir évoluer au milieu de leur bac un si touchant groupe d'une centaine d'alevins. Malheureusement toute médaille à son revers et quand, un mois plus tard, un nouveau groupe de jeunes s'ajoute au précédent et ainsi pendant plusieurs mois consécutifs, notre aquariophile finit par se demander comment il va bien faire pour se débarrasser de cette marmaille. Evidemment la solution la plus "écologique" est d'y introduire quelques prédateurs. C'est sans compter sur la hargne des parents et leur habileté à se servir des jolies petites canines qui ornent leurs mâchoires ! Nos prédateurs ne manqueront pas d'avaler quelques larves mais ils finiront également par éviter très soigneusement le territoire vaillamment défendu et le résultat ne sera certainement pas à la hauteur des espérances. Pour vous donner une idée de l'agressivité de ces charmantes bestioles lors de la surveillance parentale je peux vous citer l'exemple d'un ami qui en avait un couple dans un bac de 2 mètres en compagnie de gros "Haplos" du Malawi dont des Fossorochromis rostratus de belle taille (environ 30 cm). Nous avions pu remarquer que lors de leurs évolutions dans le bac les rostratus, au moment de passer au-dessus, faisaient un "détour" vers la surface pour éviter les attaques fulgurantes de ces monstres de 10 cm !
Les espèces monogames vivant en couple ou en solitaire : N. falcicula et ses formes apparentées ("Cygnus", "Walteri"), N. savoryi. Leur comportement reproducteur se rapproche davantage du mode classique des autres Lamprologues. La formation du couple peut parfois être assez délicate à obtenir et il est vivement conseillé de laisser les poissons se choisir au sein d'un groupe de 5 à 6 jeunes qu'on essaiera de se procurer chez des fournisseurs variés afin d'éviter la consanguinité (Ceci étant valable pour tous les pondeurs sur substrat).
Notons qu'il n'existe pratiquement aucune différenciation sexuelle, hormis la forme des papilles génitales. La formation d'un couple se fera donc naturellement à partir d'un petit groupe de jeunes.
Toutes les espèces du complexe ont un comportement interspécifique qui peut parfois être assez agressif, particulièrement lors de la période de reproduction (c'est à dire en permanence pour certaines espèces !). Si l'agressivité se limite au départ à un territoire relativement restreint, ce dernier s'étendant au fur et à mesure des pontes, les adultes peuvent devenir assez tyranniques envers les autres espèces.
Toutes les espèces se nourrissent en milieu naturel, de plancton et invertébrés divers. En captivité leur alimentation ne posera pas de réels problèmes à partir du moment ou les proies seront en rapport avec leur bouche relativement petite. Les sujets d'élevage mangent absolument tout ce qui se présente depuis les paillettes jusqu'au mixture "maison". Les poissons d'importation récente pourront être parfois un peu plus délicats à "décoincer" et dans ce cas les artémias adultes sont d'un grand secours. Pour obtenir des poissons en bonne santé il conviendra de leur fournir une alimentation riche et variée, dans ces conditions il n'est pas utile de nourrir abondamment pour faire des sujets obèses. Il est préférable de nourrir deux fois par jour en quantité réduite. Les alevins seront démarrés avec des nauplies d'artémias ce qui leur assurera une croissance optimale pendant les premières semaines de leur vie.
Nous conseillerons de maintenir toutes ces espèces dans un aquarium d'au moins 100 litres pour un couple seul ou 200 litres (bac standard de 100 x 40 x 50 ou mieux 100 x 50 x 40) pour une petite communauté du lac Tanganyika. Evidemment il est hors de question de faire cohabiter plusieurs espèces du complexe en raison des risques non négligeables d'hybridation. Tout comme il est hors de question de faire cohabiter plusieurs variétés géographiques d'une même espèce. On croit toujours que les hybridations n'arrivent qu'aux autres et que, si on prend la précaution de maintenir des espèces bien distinctes, il n'y a pas de dangers. Pourtant un exemple est à méditer ; Il y a plusieurs années a été commercialisé un "Julidochromis (ou Lamprologus) Kalémié" ou "Chalinochromis Malagarazi". Diverses photos ont été publiées dans divers ouvrages spécialisés dans le lac Tanganyika. En fait "l'espèce" a ainsi été créée au début des années 80 : On croise une femelle Julidochromis regani et un mâle Julidochromis dickfeldi. Une femelle de cet hybride F1 est croisée avec un Neolamprologus brichardi et on obtient ce résultat dont les sujets sont fertiles (Résumé d'une enquête menée par E. Genevelle sur son site internet. (http://tanganyika.netliberte.org/).
 
 

Aménagement d'un aquarium de 200 litres contenant un couple (au départ !) du complexe "brichardi" :

Le décor sera assuré par deux zones rocheuses non symétriques (pour l'esthétique) et séparées par une zone sableuse s'étendant jusqu'à la vitre frontale et parsemée de coquilles de gastéropodes. Des plantes pourront être introduites car les Lamprologues y sont indifférents.
Les roches seront disposées de façon à fournir de nombreuses cachettes, ainsi les schistes superposés pourront former une multitude de failles.
La filtration et l'oxygénation seront efficaces et l'eau aura un pH supérieur ou égal à 8 (jusqu'à 9 !) et des changements d'eau réguliers seront effectués. Les espèces ne sont pas délicates si leurs exigences quant à la qualité de l'eau sont respectées. Par contre des études ont montré que des malformations, voire des pertes importantes, survenaient chez les jeunes quand l'eau n'est pas de bonne qualité. Un excès de nitrates lié à des changements d'eau insuffisants pouvant provoquer des malformations alors qu'une carence en sels minéraux provoque la mort de très jeunes alevins (Etudes faites sur plusieurs espèces de Lamprologiens). Le déficit en sel minéraux pourra être comblé par adjonction de sels (Bicarbonate de Sodium, Carbonate de Magnésium) à raison d'environ 30 à 36 g/100l (mais tout dépend en fait de la qualité de l'eau de départ).
Exemple de population de départ conseillée (subadultes) : 4/5 sujets d'une espèce du complexe "brichardi", 5 Julidochromis, 5 Neolamprologus leleupi, 5 lamprologues conchylicoles (N. ocellatus ou N. multifasciatus par exemple).
Cette population n'est absolument pas viable à long terme car lors des formations de couple des sujets seront rejetés, il conviendra donc de les retirer avant leur mort. Nous obtiendrons finalement une population constituée de couples assez stables : 1/1 "brichardi", 1/1 N. leleupi, 1/1 Julidochromis. Les conchylicoles restant vraisemblablement en groupe. Dans un bac plus spacieux on pourra compléter la population avec un petit groupe de Cyprichromis qui occuperont la zone supérieure.
Toutefois les aquariophiles préfèrent souvent maintenir les espèces colonisatrices dans des bacs spécifiques ce qui a l'avantage de ne pas poser de problèmes liés à l'agressivité interspécifique et permet aux parents d'élever tranquillement leur progéniture. L'inconvénient restera malgré tout la difficulté pour distribuer toute cette marmaille devenue envahissante.
 
 

Neolamprologus brichardi ou "Comment se faire un nom ?"

C'est en 1952 que Poll et Trewavas baptisent la "Princesse du Burundi" du nom de Lamprologus savoryi elongatus. Le poisson a donc un statut de sous-espèce. Le rang d'espèce lui sera attribué en 1974 toujours par Poll. La logique aurait alors voulu qu'on l'appelle L. elongatus mais ce nom est déjà attribué à un poisson décrit en 1898 par Boulenger, l'actuel Lepidiolamprologus elongatus. Deux espèces ne pouvant avoir le même nom, Poll le baptise donc Lamprologus brichardi en hommage à Pierre Brichard, exportateur installé à Bujumbura. Fin du premier épisode.

1985 : Collombe et Allgayer révisent le genre Lamprologus et créent Neolamprologus. L'elongatus de Boulenger étant déplacé dans le genre Lepidiolamprologus réhabilité, notre brichardi peut donc retrouver son nom initial (règle de priorité) il devient N. elongatus.

1986 : Poll révise à son tour les lamprologues et constate que le taxon N. elongatus est déjà occupé par un poisson décrit en 1909 par Steindachner sous le nom de Julidochromis elongatus reclassé en 1915 dans les Lamprologus, comme L. elongatus était occupé, il s'appela alors L. steindachneri. Avec l'apparition des Neolamprologus il put ensuite retrouver son nom initial donc N. elongatus. Donc le brichardi redevint N. brichardi.
Fin du 2è épisode !

1988 : Ad Konings se rend compte que le Neolamprologus elongatus de Steindachner est un synonyme de Lamprologus callipterus. "elongatus" étant à nouveau libre, le brichardi redevient N. elongatus !
Fin du 3è épisode !

L'épilogue (ou pas...) arrive en 1988 quand Burgess se rend compte que le nom de "savoryi elongatus" n'était à l'origine pas valable car un nom de sous-espèce ne peut venir en concurrence avec un nom d'espèce !
La Princesse a donc enfin son nom : Neolamprologus brichardi…. Jusqu'à l'éclatement probable du genre dans les années à venir. Mais, c'est certain, le nom d'espèce est définitif…. En principe !

Sauf que.... des études ultérieures tendent à montrer que N. brichardi  et N. pulcher ne forment qu'une seule espèce, les populations étant distinctes uniquement par le dessin des barres céphaliques. Du coup notre brichardi devient N. pulcher  qui, décrit antérieurement, est le nom prioritaire.
Et c'est là qu'on s'amuse en remontant à la RFC 79 (mai 1988) où on se rend compte que, déjà, j'envisageais la synonymie des deux espèces (cliquer sur l'image pour obtenir le PDF)


 
 

La répartition géographique des différentes espèces :

N. brichardi : Large répartition dans tout le lac, particulièrement dans le bassin nord. Semble absent de la zone centrale et est à nouveau présent dans quelques localités du sud.
N. splendens : Côte Sud Ouest de Kanoni à Kiku ("helianthus")
N. pulcher : Extrême Sud de la Tanzanie jusqu'à Chaïtika (Zambie) ainsi que la zone de Mpimbwe (Tanzanie) et de Tembwe à M'toto (Congo) ("Olivaceus")
N. crassus : Extrême Côte Sud Ouest
N. marunguensis : Kapampa à Chipimbi (Sud Ouest) et Kekese (Tanzanie)
N. gracilis : Centre de la côte tanzanienne et de Kanoni à Lunangwa sur la côte sud-ouest.
N. savoryi aurait une large répartition dans le lac mais il est plus particulièrement connu de Kigoma et Magara au nord.
N. falcicula : est réparti sur la côte tanzanienne du nord au sud mais de façon discontinue.

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